Avances en Medicina Veterinaria, Vol.13, N°1, Enero- Junio, 1998
Avances en fisiología y adaptación de camélidos sudamericanos

[ Sistemas respiratorios cardiovasculares y líquidos corporales ]

La morfología del pulmón presenta muy pocas diferencias con lo descrito en otras especies. Viera y col. (1968), en un estudio realizado en alpacas, reportan ausencia de cisuras interlobulares y un lóbulo accesorio en el pulmón derecho. La tráquea, a la altura de la tercera costilla, da origen a un pequeño bronquio que penetra en el parénquima pulmonar, dirigiéndose al vértice del pulmón derecho y luego origina los bronquios principales.

El corazón y sistema vascular de los CSA, al igual que el respiratorio, presentan pocas características que los diferencian estructuralmente de los otros rumiantes y mamíferos en general. Vallenas (1991), trabajando con llamas mantenidas a 4.720 m.s.n.m., no encontró hipertrofia del ventrículo derecho ni de la capa media del tronco pulmonar o de las pequeñas arterias pulmonares. Este hecho podría indicar una adaptación evolutiva a las grandes alturas, sugiriendo que la llama no presenta una hipertensión pulmonar sostenida y significativa.

La vena yugular de los camélidos es característica (Vera, 1975). Está formada por la confluencia de las venas lingual, facial y maxilar, aproximadamente a 1 cm en posición caudal al ángulo de la rama de la mandíbula. No se ha descrito gotera yugular y la irrigacion arterial y drenaje venoso de los miembros anteriores y posteriores es diferente a la del vacuno.

Las características hematológicas de las alpacas, llamas y vicuñas han sido estudiadas tanto desde el punto de vista morfológico (Copaira, 1949; Crossley, 1994) como dinámico (Reynafarge y col., 1968). Cabe destacar el elevado número de glóbulos rojos (por encima de 13 millones por mm3 de sangre), sin embargo la hemoglobina fluctúa sólo entre 13 a 15 g/100 ml y un hematocrito que varía entre 35-40%. Otra característica es su pequeño tamaño, 28,8 a 28,0 micras cúbicas, con una concentración media de Hb globular alta (39,7%), presentando una forma elíptica u oval. El pequeño tamaño de los glóbulos rojos, conjuntamente con el elevado número de los mismos, determina una mayor superficie de contacto con el O2 de los pulmones por unidad de glóbulo rojo y la forma elíptica facilita el movimiento hacia los capilares pequeños.

Algunas enzimas juegan un importante papel en la adaptación de los CSA a la altura. Se ha descrito un importante incremento de la actividad de deshidrogenasa láctica, la cual es 6 veces más alta que en el humano que vive a la misma altura (Reynafarge y col., 1975). El papel importante que esta enzima juega en la actividad glucolítica en el metabolismo anaeróbico de los carbohidratos, indica que éste puede ser otro mecanismo que contribuye a una adaptación exitosa de los camélidos a las condiciones hipóxicas de altura. La actividad de esta enzima sufre fluctuaciones cuando el animal es trasladado a nivel del mar, pero siempre es más alta que la observada en humanos en las mismas condiciones.

La actividad de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa en los glóbulos rojos es cerca de 2 veces más alta que en humanos que viven en las mismas alturas. Un nivel elevado de esta enzima, la cual es de gran importancia en el metabolismo de la glucosa en los glóbulos rojos, se puede interpretar como consecuencia de una elevada producción de estos elementos, sumado al hecho de que el tiempo de vida de ellos en los camélidos es sólo de 60 días (Vallenas, 1991).

En Chile, desde hace varios años, se han venido realizando investigaciones en CSA mantenidos en diferentes condiciones ambientales y de manejo, con el objeto de determinar algunos parámetros, especialmente de la sangre. Muy poco se ha hecho con relación a la composición de la orina y otras constantes fisiológicas.

La información nacional recolectada se refiere a estas características, registradas ya sea en el ambiente natural, altiplano (Raggi y col., 1994), o bien en otras zonas del país donde estas especies han sido reintroducidas (Raggi y col., 1996).

Respecto de ciertas variables como frecuencia cardíaca, respiratoria, temperatura rectal y cutánea y movimientos ruminales (Cuadro 2), puede observarse que las diferencias diarias, mañana y tarde son apreciables y significativas sólo para temperatura rectal y cutánea en el caso de las alpacas mantenidas en el altiplano, las otras variables no muestran diferencias significativas (Raggi y col., 1994).

CUADRO 2
VALORES PROMEDIO +/- DESVIACIÓN ESTÁNDAR OBTENIDOS POR LA MAÑANA (AM) Y TARDE (PM) PARA FRECUENCIA CARDÍACA (FC), FRECUENCIA RESPIRATORIA (FR), TEMPERATURA RECTAL. (TR), TEMPERATURA CUTÁNEA (TC), Y MOVIMIENTOS RUMINALES (MR) EN ALPACAS MANTENIDAS EN EL. ALTIPLANO CHILENO

 

FC
lat./min

FR
Mov./min

TR (a)
°C

TC (b)
°C

MR
Mov./3 min

AM

54,76

22,89

37,93

34,95

4,90

+ / -

+ / -

+ / -

+ / -

+ / -

12,69

6,44

0,63

1,43

1,40

PM

57,50

25,06

38,52

34,06

5,30

+ / -

+ / -

+ / -

+ / -

+ / -

13,20

8,54

0,61

1,70

1,30

a, b valores medios de mañana y tarde estadísticamente diferentes (p < 0,01)  o (p < 0.05), respectivamente.

En el caso de los animales mantenidos en la zona central (Cuadro 3), en los faldeos de la cordillera en Peñalolén (rebaño 1) o en el valle de Colina (rebaño 2), los valores de frecuencia cardíaca y frecuencia respiratoria no muestran diferencias por sexo, localización y hora del día, mientras que la localización afecta a la temperatura rectal (p < 0,05) de los animales del rebaño 2 que tienen una temperatura rectal más alta que los del rebaño 1. Esta característica se relaciona con la hora del día pero es independiente del sexo de los animales. En la zona más cálida (rebaño 2), fue posible detectar diferencias significativas entre los valores de la mañana y la tarde, independiente del sexo de los animales. La temperatura cutánea muestra un patrón diferente al de la temperatura rectal, las diferencias entre mañana y tarde sólo se observaron en los machos del rebaño 1 y en las hembras del rebaño 2. Respecto a los movimientos ruminales se obtuvieron diferencias significativas, entre la mañana y la tarde, solamente en las hembras del rebaño 2. Las diferencias observadas a nivel de la temperatura cutánea, entre altiplano y zona central pueden explicarse en función de las diferentes temperaturas ambientales características de cada zona (Raggi y col., 1996).

CUADRO 3
VALORES PROMEDIO +/- DESVIACIÓN ESTÁNDAR OBTENIDOS POR LA MAÑANA (AM) Y TARDE (PM) PARA FRECUENCIA CARDÍACA (FC), FRECUENCIA RESPIRATORIA (FR), TEMPERATURA RECTAL (TR), TEMPERATURA CUTÁNEA (TC), Y MOVIMIENTOS RUMINALES (MR) EN ALPACAS MANTENIDAS EN LA ZONA CENTRAL DE CHILE

Grupo


Time

FC
Lat./min

FR
Mov./min

TR
°C

TC
°C

MR
mov./3 min

Hembras

A.M

60,7+/-7,6

19,1+/-4,8

38,02+/-0,5*a

35,71+/-1,1

4,3+/-0,9

Rebaño 1

P.M.

64,2+/-5,5

23,1+/-5,6

38,53+/-02

36,42+/-0,7

4,6+/-0,8

Hembras

A.M.

66,9+/-8,8

21,7+/-6,1

38,42+/-0,3b

35,22+/-0,9*

3,6+/ 1,1*

Rebaño 2

P.M.

67,1+/-7,1

25,5+/-5,3

38,58+/-0,2

36,58+/-0,6*

5,2+/-1,2*

Machos

A.M.

62,1+/-10,2

24,3+/-5,1

37,96+/-0,2*a

35,52+/-0,8*

4,6+/-1,2

Rebaño 1

P.M.

69,6+/-11,3

27,4+/-7,2

38,36+/-0,4*a

37,11+/-0,7*

4,9+/-1,4

Media

 

65,0+/-8,8

23,5+/-6,1

38,31+/-0,4

36,09+/-1,0

4,5+/-1,2

a b Indica diferencias estadísticamente significativas entre grupos, a la misma hora del día (p < 0,05). 
*   Indica diferencias estadísticamente significativas en el mismo grupo, entre la mañana y la tarde(p > 0,05). (Media +/- desviación estándar)

Respecto a algunas variables hematológicas (Cuadro 4) se aprecia que el VGA a pesar de los cambios de altura no presenta diferencias significativas lo que podría ser consecuencia de una adaptación sin poliglobulia. Es interesante destacar que las diferencias circadianas en los valores de cortisol plasmático, presentes en las alpacas ubicadas en el altiplano están ausentes en aquéllas mantenidas en la zona central. Debido a la similitud entre los valores de la mañana y la tarde de los animales mantenidos en la zona central, para todas las variables, se entrega un valor promedio sin considerar la hora del día (Raggi y col., 1994, 1996).

CUADRO 4
VALORES PROMEDIO +/- DESVIACIÓN ESTÁNDAR OBTENIDOS POR LA MAÑANA (AM) Y TARDE (PM) PARA GLICEMIA, CORTISOL PLASMÁTICO Y VOLUMEN GLOBULAR AGLOMERADO (VGA) EN ALPACAS MANTENIDAS EN EL ALTIPLANO Y ZONA CENTRAL DE CHILE

-

Glicemia
mg/dl

Cortisol
Nmol/I

VGA
%

Altiplano AM

94,56+/-9,35

28,63+/-20,54(a)

30,04+/-4,45

Altiplano PM

95,83+/-11,45

13,82+/-9,23(b)

30,13+/-4,27

Zona central

107,28+/-14,76

17,14+/-9,81

33,19+/-2,2

a b Mañana y tarde difieren estadísticamente (p < 0,05).

En cuanto a la cuenta diferencial leucocitaria, es posible apreciar que no se presentan mayores diferencias respecto de los datos que ofrece la literatura nacional, para el altiplano y la zona central de Chile (Cuadro 5) y aquellos entregados por la literatura internacional (Cuadro 6).

CUADRO 5
CUENTA DIFERENCIAL LEUCOCITARIA DE ALPACAS MANTENIDAS EN EL ALTIPLANO (ALTa) Y EN LA ZONA CENTRAL DE CHILE (ZCb)

    -

Neutrófilos
(%)

Linfocitos
(%)

Eosinófilos
(%)

Monocitos
(%)

Basófilos
(%)

Juveniles
(%)

ALT

38,8+8,2

52,8+8,9

6,7+2,9

2,3+1,8

0,04+0,10

-

ZC

51,1+/-11,5

41,6+/-13,2

5,6+/-8,4

0,5+/-1,3

0,03+/-0,12

1,1+/-3,3

Valores promedio +/-desviación estándar.
- a Montes y col., 1983.
- b Raggi y col., 1994

CUADRO 6
VALORES HEMATOLÓGICOS EN ALPACAS Y LLAMAS, ADULTAS

Componentes

Alpaca
(116 a 4.200 m.s.n.m.)
Llama
(Altura no señalada)
Media +/-
D.S.
Rango
Media
Rango

Eritrocitos (X106 mm3)

13,9+/-2,2

7,9-21,3

13,8

9,9-17,7

Hemoglobina (g/100 ml)

14,3+/-0,1

9,5-20,5

15,5

11,5-19,5

Hematocrito (%)

35,5+/-4,2

24,0-45,0

35,0

25,0-46,0

Volumen globular (U3)

24,4+/-1,2

13,3-32,3

26,0

22,0-30,1

Hb med. Glob. (Ug)

10,6+/-1,2

7,6-13,4

11,2

9,8-12,7

Concentrac. Hb glob. (%)

39,7+/-2,7

33,3-48,4

43,3

37,7-49,0

Leucocitos X 103/mm3

15,7+/-5,1

5,7-28,5

14,2

7,5-20,9

Neutrófilos (%)

55,2+/-7,6

41,0-67,0

9,192/mm3

3,130-15,254

Eosinófilos (%)

8,5+/-7,2

0,5-22,5

2,244/mm3

16-4,471

Basófilos (%)

0,7+/-0,5

0-1,5

146/mm3

0-293

Monocitos (%)

6,8+/-6,9

1,0-26,8

477/mm3

0-955

Linfocitos (%)

28,8+/-7,8

17,5-42,5

2,769/mm3

689-4,848

Información tomada de: a) Copaira, 1949; b) Fowler, 1989.

Respecto a la composición de la orina existen pocos trabajos en la literatura, no existiendo información de trabajos llevados a cabo en Chile. En el Cuadro 7 se presenta una serie de variables referidas a su composición. Resulta de interés destacar que el pH es mayoritariamente alcalino y a lo más neutro, tanto en alpacas como en llamas. Es importante destacar que, según los autores consultados, la orina de alpacas es positiva a cuerpos cetónicos, a ácido acetilacético, urobilinógeno y bilirrubina, mientras que dichos elementos se encuentran prácticamente inexistentes en la orina de las llamas.

CUADRO 7
COMPOSICIÓN DE LA ORINA DE ALPACAS Y LLAMAS

Componentes

Alpaca (138 A 4200)
m.s.n.m.)

Llama (a nivel del mar)

Volumen (1/24 horas)

1,06+/-0,76(0,13-3,80)

-

Peso Específico

1,012+/-0,8(1,010-1048)

1,023 (1,013-1,048)

PH

Alcalino (94%)

neutro(4%), 7,0-8,5

Proteína, Glucosa, Lactosa, ácidos biliares, sangre

Negativos

Negativo

Cuerpos Cetónicos

3% positivos

Negativo

Ácido Acetil Acético

45% positivos

Trazas

Urobilinógeno

52% positivos

Negativo

Bilirrubina

45% positivos

Negativo

Sedimento

Fosfato triple, uratos deamonio, ácido úrico y oxalato de calcio

Oxalato de calcio común en orina alcalina, ácido úrico raro

Urea g/l

6,08+/-3,3(0,8-16,9)

-

Amoniaco g/l

0,13+/-0,99(0,01-0,42)

-

Cárdenas y Vallenas, 1958-1959; Fowler, 1989; Vallenas, 1960.

Abstract / Antecedentes generales / Origen de los camélidos sudamericanos / Población y hábitat / Características morfológicas y fisiológicas / Sistemas respiratorios cardiovasculares y líquidos corporales / Sistema digestivo; alimentación y selectividad / Crecimiento y nutrición / Composición del calostro y de la leche madura / Referencias / Versión completa (imprimir)


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